تاثیر مصرف سالیسیلیک اسید و کودهای زیستی بر عملکرد و اجزاء عملکرد نخود در …

تاثیر مصرف سالیسیلیک اسید و کودهای زیستی بر عملکرد و اجزاء عملکرد نخود در  …

فیشر و مورر (۱۹۷۸) عقیده دارند که مقاومت به خشکی شامل دو فرآیند اجتناب یا تحمل بوده و فرار از آن را شامل نمیگردد. بلوم و همکاران (۱۹۸۹) اظهار داشته اند که تحمل به خشکی یک ژنوتیپ خاص را از جنبه فیزیولوژیک نمیتوان تعریف نمود و به احتمال زیاد این تحمل لزوما ناشی از وجود تنها یک صفت خاص نیز نمیباشد. بلوم (۱۹۹۰) تحمل به خشکی را شامل هرگونه واکنش گیاه در برابرکمبود رطوبت دانسته که باعث می گردد گیاه زنده مانده وتبخیر و تعرق حقیقی آن از مقدار بالقوه کمتر باشد. رادین (۱۹۸۳) اعتقاد دارد که گیاهان بندرت تنها از طریق یک صفت فیزیولوژیک یا مرفولوژیک واکنش تحمل را نشان میدهند و معمولا همزمان چند فرایند در این واکنش وارد عمل میشوند.
فرار از خشکی: یعنی توانایی گیاه زراعی از نظر تکمیل سیکل زندگی خود قبل از توسعهی کمبود آب.
تحمل به خشکی با حفظ مقدار زیاد آب: یعنی توانایی گیاه زراعی از نظر تحمل به دورهی خشکی طولانی از طریق حفظ آب به مقدار زیاد در بافت های خود.
تحمل به خشکی با شرایط عدم حفظ آب: یعنی توانایی گیاه از نظر تحمل به خشکی طولانی و تحمل به مقدار آب کم موجود در بافت های خود.
فرار از خشکی: دو خصوصیتی که گیاه را قادر می سازد از خشکی فرار کند و عملکرد قابل ملاحظه ای تولید نماید، سرعت نمو فنولوژیکی و شکل پذیری از نظر مراحل نمو است. در مواردی که احتمال خشکی در دوره حیات زیاد افزایش یابد هر چه طول دوره رشد کوتاهتر باشد عملکرد در اکثر سال ها بیشتر است (کوچکی، ۱۳۷۴).
برخی گیاهان مکانیسم هایی دارند که می توانند از اثرات خشکی در امان بمانند به طور مثال این مکانیسمها آن ها را مستعد میسازد که به هنگام تنش خشکی در خواب باشند و یا اینکه چرخه زندگی خود را در شرایط مناسب از نظر رطوبت، تکمیل کنند (علیزاده، ۱۳۸۳). همچنین این مکانیسم ها شامل توسعه سریع فنولوژیک (زودگلدهی و زودرسی)، انعطاف پذیری نموی (تنوع در طول دوره رشد بسته به شدت تنش کمبود آب) و انتقال مجدد فراورده های فتوسنتزی ما قبل گلدهی به دانه است (کافی و دامغانی، ۱۳۸۶).
تحمل به خشکی: در حالت تحمل، گیاه تغییرات یا صدماتی که بر اثر تنش به وجود می آید را تحمل نموده و یا آن را به حداقل می رساند. در این حالت تنش به گیاه وارد می شود، لیکن خسارت وارده به گیاه کمتر از حد قابل انتظار است (سرمدنیا، ۱۳۷۲).
تحمل خشکی در وضعیت آب مطلوب گیاه: گیاهان زراعی می توانند از طریق جلوگیری از تلفات آب یا با حفظ و تأمین آب برای گیاه، خشکی های دوره ای را تحمل کنند. به منظور جلوگیری از تلفات آب، گیاه زراعی باید از طریق بستن روزنه ها، کاهش جذب تشعشع یا کاهش سطح تعرق کننده یا ترکیبی از هر سه مقدار تعرق را کاهش دهد. گونه های زراعی می توانند با افزایش کمبود آب روزنه های خود را مسدود کنند. این موضوع باعث کاهش تعرق می شود و به خصوص در شرایطی که روزنه ها کاملأ مسدود هستند و مقاومت کوتیکولی زیاد باشد بیشتر صادق است. حرکت فعال و غیر فعال برگ و افزایش کرک یا موم در کاهش جذب تشعشع مؤثرند. حرکت فعال برگها به موازات تشعشع ورودی در رابطه با واکنش به کمبود آب برای چندین گیاه زراعی مشاهده شده است (بگ و همکاران، ۱۹۸۰).
پژمردگی غیر فعال یا پیچش برگ ها نیز در کاهش تشعشع مؤثر است و در نتیجه باعث کاهش تلفات آب و افزایش کارایی مصرف آب در مقایسه با حالتی که برگها به صورت افقی باقی مانده و یا در آن ها پیچش ایجاد نشود، میگردد. تنش آب باعث کرک دار شدن و یا مومی شدن برگ در برخی گیاهان زراعی می گردد و هر دوی این خصوصیات از طریق افزایش میزان انعکاس برگ باعث کاهش تلفات آب می شود. یکی از اثرات قابل توجه کمبود آب کاهش سطح برگ از طریق کاهش توسعهی سطح برگ یا افزایش ریزش و مرگ آنها است. کاهش سطح برگ میتواند تعرق را کاهش داده، مقدار تخلیهی رطوبت را نیز کاهش دهد و سرعت کاهش پتانسیل آب برگ را آهسته کند. یکی از راه های تحمل خشکی گیاهان از طریق حفظ آب در گیاه و تداوم جذب آب است. دو خصوصیت مهم که لازمهی این کار است یکی داشتن ریشه های عمیق و منشعب و دیگری مقاومت کم به جریان آب در داخل گیاه است (کوچکی، ۱۳۷۴).
تحمل به خشکی در وضعیت آب کم گیاه: بسیاری از فرایندهای بیوشیمیایی، فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی در گیاه به آماس سلولها در برگ حساس هستند. بدین ترتیب حفظ آماس در برگ در حالی که کمبود آب در آن در حال افزایش است میتواند باعث حفظ فعالیت فیزیولوژیکی گیاه شود. حفظ آماس در شرایط کاهش پتانسیل آب برگ را میتوان به طور کامل یا به طور نسبی از طریق تنظیم وضع اسمزی، افزایش قابلیت ارتجاع یا کاهش اندازهی سلول کسب کرد (کوچکی، ۱۳۷۴).
۲-۶-۳-۱ تنش خشکی و مراحل مختلف رشد گیاه
۲-۶-۳-۱-۱تنش خشکی در مرحلهی جوانه زنی
جوانه زنی و بنیه بذر با تعیین تعداد گیاه سبز شده در واحد سطح، نقش مهمی در میزان تولید داشته (شکاری و همکاران، ۱۳۷۷) و یکی از مراحل مهم در طول دوره رشدی گیاهان است که اغلب تحت تأثیر تنش های محیطی بویژه خشکی قرار می گیرد (زینلی و همکاران، ۱۳۸۱).
جذب آب اولین مرحله جوانه زنی می باشد. بذر های زنده و مرده هر دو آب جذب کرده و متورم میشوند. مقدار آب جذب شده به ترکیب شیمیایی بذر بستگی دارد. پروتئین ها، موسیلاژها و پکتین ها بیشتر کلوئیدی و آب دوست بوده و بیش از نشاسته آب جذب می کنند. دانه های غلات مثل ذرت، تقریباً یک سوم وزن بذر خود و سویا معادل یک دوم وزن بذر خود آب جذب می کنند. معمولاً مقدار رطوبت خاک درحد ظرفیت زراعی برای جوانه زدن مطلوب است. هر چه رطوبت مزرعه به طرف نقطه پژمردگی کاهش یابد سرعت جوانه زدن آهسته تر می گردد. اگر میزان آب کمتر از حد مطلوب باشد، جذب آب به طور کامل صورت نگرفته و جوانه زدن افت کرده یا متوقف می شود (کوچکی، ۱۳۷۴).
آب از عوامل اصلی فعال کننده جوانه زنی است و قابلیت دسترسی به آب با کاهش پتانسیل اسمزی و ماتریک (مکش) کاهش می یابد. پتانسیل آب محیط، تاًثیر مستقیمی بر سرعت جذب آب و در نتیجه، جوانه زنی گیاه دارد. تنش خشکی می تواند بر کاهش سرعت و درصد جوانه زنی تاثیر بگذارد (کوچکی و همکاران، ۱۳۷۰). هرچند حساسیت به تنش خشکی در طی مراحل مختلف جوانه زنی و خروج ریشه چه متفاوت است (دی و کار، ۱۹۹۵).
با افزایش شدت خشکی، درصد و سرعت جوانه زنی، طول ریشه چه و ساقه چه در گیاه ارزن کاهش یافت. خشکی بر جنبه های مختلف رشد گیاه تاًثیر گذاشته و علاوه بر به تاًخیر انداختن جوانه زنی، سبب کاهش رشد اندام های هوایی و کاهش تولید ماده خشک میگردد (لیلا، ۲۰۰۷).
۲-۶-۳-۱-۲ تنش خشکی در مرحله رشد رویشی
تنش آب در مرحله رویشی توسط برخی محققین مورد بررسی قرار گرفته و به اعتقاد آن ها اگر چه مرحله رشد رویشی اهمیت کمتری نسبت به مرحله زایشی در بروز تنش و تأثیر روی عملکرد و اجزاء عملکرد دارد اما از آنجا که تنش در این مرحله بر گسترش سطح برگ، توسعه ساقه، میزان فتوسنتز، ظهور برگها، ظهور گل تاجی، ابریشم دهی بلال و میزان تجمع مواد در اندام گیاهی تاًثیر دارد دارای اهمیت زیادی است (سوباردو، ۱۹۹۰).
گیاهان در اغلب مناطق خشک جهان، کم و بیش با تنش رطوبتی مواجه هستند. کمبود آب با از بین رفتن آماس سلولها، باعث مختل شدن فرایندهای فیزیولوژیکی، توقف رشد برگ، کاهش فتوسنتز، بسته شدن روزنه ها، تغییر در متابولیسم، خشک شدن و مرگ گیاه میشود (علیزاده، ۱۳۸۳). از عمده عوامل احتمالی کاهش وزن خشک در مرحله رویشی بر اثر تنش رطوبتی، میتوان به کاهش فتوسنتز حقیقی، کاهش شاخص سطح برگ گیاه و تحریک ورود به مرحله زایشی اشاره کرد (دایلو و همکاران، ۲۰۰۱).
رشد سلول حساسترین فرایند گیاه تحت تنش کم آبی است، چرا که فشار تورژسانس بهعنوان نیروی فیزیولوژیکی لازم برای توسعه سلول است. زمانی که پتانسیل آب سلول کم میشود، تورژسانس سلولی به سرعت کاهش یافته و کاهش رشد و بسته شدن روزنه ها و همچنین کاهش فتوسنتز را سبب میشود (کالانتاری، ۱۹۸۹).
به طور کلی می توان گفت اندام هایی از گیاه که در زمان بروز تنش در حال رشد سریع هستند بیش از سایر اندامها آسیب می بینند (کرامر، ۱۹۸۳). لذا تنش در مرحله رویشی عملکرد گیاهان علوفه ای را در مقایسه با گیاهان دانه ای با شدت بیشتری تحت تاًثیر قرار می دهد (امام و زواره، ۱۳۸۴). تنش کم آبی موجب تخریب رنگدانه های فتوسنتزی، کاهش مقدار کلروفیل برگ و تخریب سیستم فتوسنتزی میگردد. کاهش معنی دار مقدار کلروفیل احتمالاً به دلیل کاهش فاکتورهای لازم جهت سنتز کلروفیل و تخریب ساختمان آن می باشد. بدین معنی که کاتابولیسم کلروفیل در شرایط کم آبی افزایش می یابد. گزارش های مشابهی مبنی بر کاهش کلروفیل در تنش کم آبی در گیاهان زیتون، گندم و بادمجان وجود دارد (لوگینی و همکاران، ۱۹۹۹). وقوع تنش در مرحله رشد رویشی کلزا منجر به کاهش هدایت روزنه ای، کاهش فتوسنتز خالص و در نتیجه عملکرد دانه می شود (مومنی، ۱۳۹۰).
تنش کمبود آب از عوامل اصلی محدود کننده تولید ذرت در مناطق خشک و نیمه خشک به شمار میآید. در مراحل نمو رویشی گیاه ذرت، تنش آبی کوتاه مدت میتواند سرعت رشد برگ و در مراحل بعدی شاخص سطح برگ و کارایی مصرف نور[۳] را کاهش دهد (سرور و علی، ۱۹۹۹).
۲-۶-۳-۱-۳ تنش خشکی در مرحله رشد زایشی
تنش خشکی خصوصاً بعد از ورود گیاه به مرحله زایشی، به رشد و عملکرد گیاه آسیب زیادی می رساند به ویژه اگر با دمای زیاد همراه باشد، موجب تسریع پیری، کاهش دوره پر شدن دانه ها و وزن دانه می گردد که کاهش عملکرد دانه را در بر دارد (مومنی، ۱۳۹۰). وقوع تنش در مرحله گرده افشانی موجب عقیم شدن دانه گرده و اختلال در فتوسنتز جاری و انتقال مواد ذخیره شده به دانه ها میگردد (برادفورد، ۱۹۹۴) که میتواند دلیلی بر کاهش تعداد دانه در گیاهان باشد.
اندازه نهایی دانه توسط دو عامل سرعت و مدت پرشدن دانه تعیین میشود. حساسیت مدت پرشدن دانه به تنش رطوبتی بیش از سرعت پر شدن دانه است. بنابراین تنش شدید رطوبتی، بیشتر از طریق کاهش طول دوره مؤثر پرشدن دانه، اندازه دانه را تحت تاًثیر قرار می دهد. در دو سال از سه سال آزمایش مکل و همکاران (۱۹۸۴)، تنش شدید سبب کاهش معنی دار اندازه دانه سویا شد.
در سویا تنش رطوبتی طی رشد زایشی، پیری را تسریع نموده و از این طریق دوره پرشدن دانه را کوتاه می کند (مومنی، ۱۳۹۰). بر اساس پژوهشهای انجام شده تنش خشکی در مراحل مختلف، به ویژه در زمان پرشدن دانه سبب کاهش عملکرد دانه می شود (امام، ۱۳۸۳)، تنش طی این مرحله معمولاً وزن دانه را کاهش میدهد.
اغلب گیاهان زراعی دانه ای به کمبود رطوبت خاک در طی مرحله رشد زایشی حساسند، زیرا در این زمان تعداد دانه و وزن آن در حال شکل گیری است و لذا خشکی در هر مرحله از رشد زایشی ممکن است به کاهش عملکرد دانه منجر شود. گیاهانی مانند ارزن، دم روباهی، سورگوم و لوبیا چشم بلبلی نیز که در نواحی خشک و نیمه خشک کشت می شوند در مرحله زایشی تحت تاًثیر تنش خشکی قرار میگیرند (امام و زواره، ۱۳۸۴).
دلایل احتمالی اثر گذاری بیشتر تنش خشکی در مرحله زایشی عبارتند از: انتقال مجدد نیتروژن و کربوهیدراتها از برگ به دانه با افزایش سن برگ، تخریب ساختمان کلروفیل و کمپلکس های برداشت کننده نور (مومنی، ۱۳۹۰)، افزایش میزان مقاومت روزنه ای با افزایش سن برگ و کاهش فعالیت رابیسکو و احیای مجدد RUBP (کابوسلای و همکاران، ۲۰۰۲). مومنی (۱۳۹۰) بحرانیترین مرحله سویا به تنش رطوبتی را بعد از گلدهی و مرحله پرشدن غلاف ها دانسته که کاهش عملکردی معادل ۴۵۰ تا ۹۹۰ کیلوگرم در هکتار را باعث می شود.
اغلب تحقیقات نشان داده که حساس ترین مراحل زندگی گیاه ذرت که تنش می تواند موجب کاهش جدی در عملکرد شود، مرحله زایشی و مشخصاً مرحله گرده افشانی، ظهور کاکل و گرده افشانی است (وستگیت و همکاران، ۱۹۹۴). تنش آب در این مرحله از طریق نمو غیر طبیعی کیسه جنینی، عقیمی دانه گرده و کاهش تعداد دانه بارور می تواند موجب کاهش شدید عملکرد شود (مومنی، ۱۳۹۰).
کامپوس و همکاران (۲۰۰۴) در آزمایشی که برای بهبود مقاومت به خشکی در ذرت انجام دادند به این نتیجه دست یافتند که ذرت در مرحله گلدهی، زمان رشد خامه و گرده افشانی بیشتر به خشکی حساس است.
۲-۷ تأثیر تنش خشکی بر گیاهان
حبوبات به طور سنتی در نواحی مختلف به صورت دیم زراعت می‌شوند. بنابراین تلاش های اندکی به منظور مطالعه اثرات آبیاری روی این گیاهان صورت گرفته است نتایج مطالعات نشان می‌دهد که آبیاری عملکرد تعدادی از حبوبات از جمله نخود را تحت تاثیر قرار می‌دهد (پورنجف، ۱۳۸۵).
مومنی (۱۳۹۰) به نقل از پاوار و همکاران (۱۹۹۲) در مورد اثر آبیاری در مرحله بحرانی رشد بر روی عملکرد دانه و کیفیت نخود، بیان کرد که بیشترین عملکرد دانه با سه نوبت آبیاری در مراحل شاخه‌دهی و گلدهی و توسعه نیام به دست آمد و بین دو نوبت آبیاری در مراحل گلدهی و شاخه‌دهی و تیمار سه بار آبیاری اختلاف معنی‌دای از نظر محصول دانه وجود نداشته و یکبار آبیاری در گلدهی و یا توسعه نیام نیز عملکرد دانه را در مقایسه با تیمار شاهد به ترتیب به میزان ۶۵/۴۳ و ۳۱/۳۳ درصد افزایش می‌دهد.
پوک پاکدی و همکاران (۱۹۹۰) با اعمال تنش در طی مراحل اولیه، میانی و اواخر زایشی روی ۱۰ ژنوتیپ سویا اظهار نمودند که کمبود آب باعث کاهش در عملکرد دانه، تولید ماده خشک، تعداد نیام در گیاه و اندازه دانه شد.
سینگ (۱۹۹۱) بیان نمود که نمو گیاه نخود در اثر کمبود آب در هر دو مرحله رویشی و زایشی تسریع شده و در نتیجه طول مدت این مراحل کاهش می‌یابد و گیاهان تحت تنش خشکی ۱۰ روز زودتر از گیاهان آبیاری شده به مرحله گلدهی می‌رسند. در این آزمایش حداکثر کاهش طول مدت مرحله زایش ۲۳ روز بود. تعداد نیام در بوته در بین اجزای عملکرد به تنش خشکی حساستر می‌باشد. تنش خشکی عملکرد دانه را کاهش می‌دهد که این کاهش به علت اثرات منفی این تنش بر سطح برگ، فتوسنتز پوشش گیاهی، سرعت رشد محصول و اجزای مختلف عملکرد می‌باشد (سینگ و همکاران، ۱۹۹۸).
پوستینی (۱۳۶۴) معتقد است آبیاری در طول دوره رویشی تاثیر زیادی بر عملکرد دانه ندارد و زمان آبیاری تاثیر بیشتری از دفعات آبیاری بر عملکرد دارد. نتایج آزمایش او نشان داد که طول دوره رشد گیاه متاثر از میزان آب در دسترس گیاه است. آبیاری روی تاریخ رسیدن محصول نخود اثر معنی داری داشته و آب بیشتر، دوره رشد نخود را طولانی‌تر می‌کند و چنانچه این صفت همبستگی فاحشی با عملکرد نداشته باشد، کاشت نخود در شرایط دیم از طریق کوتاه کردن دوره رشد، گیاه را از برخی از خطرات خشکی و حرارت بیشتر اواخر بهار مصون می‌کند. علاوه بر این آبیاری ارتفاع بوته نخود را نیز بیشتر می‌کند و همچنین افزایش میزان آب با افزایش اندازه و وزن دانه همراه بوده است.
سکسینا یادوا (۱۹۷۶) و سکسینا (۱۹۸۰) در مورد عکس العمل گیاه به آبیاری تکمیلی در مناطق مختلف تولید نخود در هندوستان بررسی جامعی کردند و به این نتیجه رسیدند که در مکانهای با تبخیر بالا، آبیاری مکرر عملکرد را دو برابر افزایش می‌دهد ولی در مکان های با تبخیر پایین آبیاری به رشد اضافی گیاه و نهایتاً ورس و کاهش عملکرد منجر می‌شود. روش آبیاری کم و مکرر در مناطقی که درجه حرارت در مرحله رشد و نمو گیاه از حد اپتیمم فراتر می‌رود تاثیر خوبی در کاهش درجه حرارت خاک داشته و برای گره زایی و تثبیت نیتروژن و عملکرد گیاه نیز مفید است.
مقایسه میانگین تیمارهای آبیاری نشان داد که بالاترین عملکرد دانه از تیمار آبیاری کامل با میانگین عملکرد ۳۶۶۸۷ کیلوگرم در هکتار به دست آمد. و پس از آن تیمارهای آبیاری در مرحله غنچه‌دهی و گلدهی و پر شدن دانه آبیاری در زمان غنچه‌دهی و گلدهی قرار داشتند. در بررسی اثرات متقابل، بیشترین عملکرد دانه از تیمار آبیاری کامل با سطح نیتروژن ۱۸۰ کیلوگرم در هکتار به دست آمد (رفیعی و همکاران، ۱۳۸۲).
جعفریوایمانی (۲۰۰۴) دربررسیاثر تنشخشکیدرسهمرحلهقبلازگلدهی، زمانگلدهیوزمانپرشدندانههایذرتبه ایننتیجهرسیدندکهتنشخشکیدرهریک ازمراحلفوقباعثکاهشمعنیدارعملکرد ذرتمیشود. تنشدرمرحلهگلدهیبیشترین خسارترابرعملکرددانهداشتوباعث کاهش۴۲ درصدیعملکردگیاهشد. تنشدر مرحلهپرشدندانه ۸/۱۵ درصدودرمرحلهقبلازگلدهینیز۵/ ۱۲ درصدکاهشعملکردرابههمراهداشت (جعفری و ایمانی، ۲۰۰۴).
در یک بررسی اعمال تنش خشکی در کلیه مراحل رشد، شاخص سطح برگ نخود را کاهش داد ولی تنش اعمال شده در مرحله قبل از گلدهی شاخص سطح برگ را به شدت تحت تأثیر قرار می دهد کمتر شدن شاخص سطح برگ در دوره پر شدن دانه نیز از افزایش پیری برگ ها ناشی ‌می‌شود که بر اثر ریزش و یا انتقال مواد پرورده به قسمتهای زایشی گیاه صورت می‌گیرد. در این حالت کاهش شاخص سطح برگ با کاهش جذب نور خورشید توسط گیاه زراعی در ارتباط می‌باشد و در نتیجه تولید ماده خشک کاهش می‌یابد. ارقامی که کمترین کاهش در سطح سبز برگ خود تحت شرایط تنش رطوبتی نشان می‌دهند مقاومت بیشتری در برابر تنش خشکی دارند (پورنجف، ۱۳۸۵).
۲-۸ تعریف سالیسیلیک اسید

برای دانلود متن کامل این پایان نامه به سایت  pipaf.ir  مراجعه نمایید.

مدیر سایت